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第1章 系统发生学概论1

1.1 系统发生与系统发生学1

1.2 系统发生关系的含义2

1.2.1 表征关系2

1.2.2 分支关系3

1.2.3 遗传关系4

1.2.4 系统发生关系5

1.2.5 年代关系6

1.2.6 地理分布关系7

1.3 分子系统发生分析的原理和假设8

1.3.1 分子系统发生分析的原理8

1.3.2 分子系统发生分析的假设13

1.3.3 分子数据的优点14

1.4 分子系统发生学的方法论15

1.5 分子系统发生学的发展历史16

1.6 系统发生分析的策略与步骤18

1.7 分子系统发生学的文献资源20

1.7.1 分子系统发生学期刊20

1.7.2 分子系统发生学领域主要专著和教科书20

1.8 分子系统发生学的成就和问题21

第2章 系统发生分析基础23

2.1 分子进化基础23

2.1.1 分子进化的动力24

2.1.2 分子进化的中性理论27

2.1.3 溯祖理论29

2.2 系统发生分析的分类学基础31

2.2.1 系统发生与分类学的关系31

2.2.2 分类阶元的系统发生意义32

2.3 性状和性状分析方法35

2.3.1 性状的分类36

2.3.2 关于性状的基本假设36

2.3.3 性状进化分析方法37

2.3.4 性状的加权39

2.3.5 性状的同源39

2.3.6 性状的同型43

2.4 系统发生分析的数学基础44

2.5 系统发生分析的统计学基础45

2.5.1 概率分布45

2.5.2 系统发生的统计学检验45

2.5.3 零假设与零模型46

2.5.4 常用检验方法46

2.5.5 随机数据及其在系统发生中的应用48

2.6 理论系统发生学49

2.7 模拟系统发生研究50

2.7.1 系统树的模拟50

2.7.2 序列的模拟51

2.7.3 系统发生模拟研究的优势51

2.8 系统发生分析的算法52

2.8.1 精确算法52

2.8.2 启发式算法53

第3章 系统树58

3.1 系统树的概念和含义58

3.2 系统树的要素58

3.2.1 系统树的拓扑结构59

3.2.2 系统树的节点59

3.2.3 系统树的分枝和分枝长度59

3.3 演化历史与系统树的完整性60

3.4 系统树表达的信息61

3.5 系统树概念和表达形式的发展62

3.6 系统树的类型67

3.6.1 树状图与网状图67

3.6.2 有根树和无根树68

3.6.3 标度树与未标度树70

3.6.4 基因树和物种树70

3.6.5 基础树和合一树、源树和超树71

3.6.6 期望树与实际树73

3.6.7 普适生命树与完全树74

3.6.8 二歧树和多歧树74

3.6.9 系统树的表示形式75

3.7 系统树的数学描述79

3.7.1 系统树各部位的名称79

3.7.2 二分树及其表示方式79

3.7.3 二歧树的性质80

3.8 系统树的赋根方法82

3.9 系统树的生物学描述和解释86

3.9.1 描述系统树的基本术语86

3.9.2 系统树的分类学解释87

3.9.3 系统树的进化解释89

第4章 系统发生信息学91

4.1 系统发生信息学概述91

4.2 系统发生信息学研究内容92

4.3 系统发生数据文件格式92

4.3.1 数据文件格式92

4.3.2 格式转换软件99

4.3.3 系统树文件格式101

4.4 系统发生分析软件103

4.4.1 系统发生分析软件概述103

4.4.2 系统发生分析软件的编程语言104

4.4.3 系统发生分析软件的使用104

4.5 PAUP软件及使用109

4.5.1 PAUP软件的历史和版本109

4.5.2 PAUP的安装110

4.5.3 PAUP的功能110

4.5.4 PAUP命令及操作111

4.5.5 PAUP使用的一般步骤113

4.5.6 ClustalX和PAUP连用114

4.5.7 PAUP 4辅助软件114

4.6 MEGA 5软件包简介115

4.7 DAMBE软件包简介116

4.8 SeaView 4软件包简介117

4.9 PHYLIP软件包简介118

4.10 系统发生的自动化分析工具121

4.11 系统发生网络资源121

4.11.1 系统发生软件目录122

4.11.2 CIPRES123

4.11.3 分子进化和系统发生专题研讨会124

4.12 系统发生数据库介绍125

4.12.1 系统发生知识数据库125

4.12.2 生命之树数据库126

4.12.3 Species 2000数据库127

4.12.4 NCBI分类数据库129

4.13 系统发生信息学展望130

第5章 数据集准备与序列比对131

5.1 分子数据的获得131

5.1.1 自测数据131

5.1.2 序列拼接134

5.2 来源于公共数据库的分子数据135

5.2.1 查看分类单元中已知基因序列分布的方法135

5.2.2 查看一个分类单元被提交到GenBank中序列数量的方法136

5.2.3 查看一个分类单元有序列记录物种数量的方法137

5.2.4 数据库序列获取方法137

5.2.5 批量下载序列的方法139

5.2.6 比对序列数据库140

5.3 序列比对140

5.3.1 比对的概念和分类140

5.3.2 序列比对的原理141

5.3.3 序列比对算法143

5.3.4 比对方法的分类144

5.4 常用比对软件144

5.4.1 ClustalX145

5.4.2 T-Coffee151

5.4.3 DIALIGN152

5.4.4 MUSCLE和MAFFT152

5.4.5 ProAlign155

5.4.6 POA和ABA157

5.5 比对软件的选择157

5.6 不同类型的序列比对方法和策略158

5.6.1 DNA序列比对方法和策略158

5.6.2 RNA基因序列的比对方法与策略159

5.6.3 蛋白质序列比对162

5.7 比对结果的美化显示与格式转化164

5.7.1 比对结果的美化和位点信息显示164

5.7.2 比对结果的格式转化165

5.8 比对与系统发生分析166

5.9 数据集中空位、模糊区、多态位点和丢失数据的处理167

5.9.1 数据集中空位的处理167

5.9.2 模糊比对序列的处理169

5.9.3 多态性状的处理170

5.9.4 丢失数据的处理171

5.10 多源数据集组装171

5.10.1 公共数据库数据的组装171

5.10.2 多基因数据的连接172

5.11 序列管理与数据提交173

5.11.1 序列管理173

5.11.2 系统发生数据提交174

第6章 数据集系统发生信号评估176

6.1 系统发生数据信号描述176

6.2 数据集质量的评价177

6.2.1 数据集组成特征分析178

6.2.2 替换型式分析182

6.2.3 分子进化参数计算187

6.2.4 替换饱和作图192

6.3 系统发生信号与结构分析200

6.3.1 序列数据系统发生信号强弱的评价200

6.3.2 系统发生信号评估软件与方法200

6.3.3 系统发生信号组成结构分析205

6.4 系统发生数据探索与实验性分析209

6.4.1 数据特征的探索209

6.4.2 系统发生数据的实验性分析209

第7章 进化模型及其选择211

7.1 进化模型及其在系统发生分析中的作用211

7.2 系统发生模型211

7.3 形态性状进化模型212

7.4 DNA序列进化模型213

7.4.1 DNA序列上发生的进化改变213

7.4.2 同质性模型216

7.4.3 碱基组成异质性模型222

7.4.4 Indel模型222

7.5 RNA进化模型223

7.5.1 结构RNA序列的进化特征223

7.5.2 RNA替换模型224

7.6 蛋白质序列进化模型225

7.6.1 蛋白质序列进化及建模225

7.6.2 经验模型226

7.6.3 机理模型227

7.6.4 氨基酸频率变异和位点之间速率变异模型228

7.6.5 混合模型228

7.7 进化模型的选择229

7.7.1 进化模型选择原理229

7.7.2 LRT检验法229

7.7.3 AIC信息标准法231

7.7.4 贝叶斯信息标准法232

7.7.5 贝叶斯因子法233

7.7.6 决策论法233

7.7.7 进化模型选择注意事项234

7.8 DNA进化模型选择235

7.8.1 用PAUP*选择模型的LRT检验235

7.8.2 DNA模型选择软件236

7.8.3 jModelTest的使用236

7.9 蛋白质进化模型的选择和使用240

7.9.1 蛋白质进化模型选择概述240

7.9.2 蛋白质进化模型选择软件ProtTest3.0241

7.10 进化模型参数的准确估计244

7.11 混合模型和平均模型245

第8章 距离矩阵方法247

8.1 遗传距离的概念247

8.2 距离数据的数学特征和生物学意义247

8.3 将序列数据转化为距离的方法250

8.3.1 未校正的遗传距离250

8.3.2 校正距离的计算方法253

8.3.3 最大似然法估计的校正距离254

8.3.4 LogDet距离255

8.3.5 基因组距离255

8.3.6 蛋白质遗传距离256

8.3.7 计算遗传距离的软件257

8.3.8 校正距离的选择和使用注意事项259

8.4 距离矩阵方法概述260

8.5 聚类分析方法261

8.6 邻接法262

8.6.1 邻接法原理262

8.6.2 邻接法的算法263

8.7 最小进化法265

8.8 叠加树法266

8.8.1 原理266

8.8.2 平均距离法267

8.8.3 转换距离法268

8.8.4 最小平方法268

8.8.5 其他叠加树方法269

8.9 距离树可靠性评价270

8.10 距离矩阵建树方法的比较及应用270

8.11 距离矩阵法建树软件271

8.11.1 PAUP 4距离法建树272

8.11.2 MEGA5的距离法275

8.11.3 TREECON使用276

8.11.4 T-REX软件使用278

8.11.5 ProfDist使用方法280

第9章 简约法283

9.1 简约性方法原理283

9.2 简约法的分析过程284

9.2.1 性状分布模式284

9.2.2 性状优化285

9.2.3 多态性内部节点祖先状态的重建方法291

9.2.4 性状加权292

9.2.5 最简约树搜索293

9.2.6 简约树分枝长度和树长的计算295

9.2.7 最简约树的选择295

9.2.8 MP树分支支持度计算296

9.3 数据集中同型性状水平的分析和评价297

9.4 简约法分析结果299

9.5 简约性方法的优缺点299

9.6 简约法分析软件300

9.7 用PAUP进行MP法分析301

9.7.1 利用PAUP进行简单简约法分析301

9.7.2 加权简约法分析306

9.7.3 PAUP限制树搜索308

9.7.4 PAUP 4简约法的脚本命令运行309

9.8 TNT软件310

9.9 WinClada和NOVA311

第10章 最大似然法313

10.1 最大似然法原理及其在系统发生分析上的应用313

10.2 最大似然法建树原理314

10.3 最大似然法建树过程314

10.3.1 进化模型的选择及参数计算315

10.3.2 系统树搜索方法316

10.3.3 分枝长度的优化318

10.3.4 似然值的计算319

10.3.5 分支支持度计算322

10.4 最大似然法建树结果的表示323

10.5 最大似然法的优缺点323

10.5.1 最大似然法的优点323

10.5.2 最大似然法的缺点324

10.6 最大似然法分析软件324

10.6.1 PAUP 4的ML分析方法325

10.6.2 PAUP与ModelTest联合运行选择进化模型333

10.6.3 TREEFINDER软件使用方法334

10.6.4 TREE-PUZZLE软件使用方法336

10.6.5 RAxML338

10.6.6 PhyML339

10.6.7 MetaPIGA340

10.6.8 IQPNNI341

10.6.9 GARLI342

第11章 贝叶斯系统发生推论法343

11.1 贝叶斯系统发生分析原理343

11.1.1 贝叶斯统计原理343

11.1.2 贝叶斯系统发生推论法历史和现状344

11.1.3 贝叶斯系统发生推论原理345

11.2 贝叶斯分析过程347

11.2.1 贝叶斯方法选择模型347

11.2.2 先验概率的设置348

11.2.3 马尔可夫链运行设置349

11.2.4 提议、混合与接受350

11.2.5 贝叶斯推论法克服局部优化的方法351

11.2.6 评估和促进后验概率分布收敛的方法351

11.2.7 影响系统树后验概率计算的因素352

11.3 贝叶斯法运行结果汇总353

11.4 贝叶斯推论法结果的分析、判断与表示354

11.5 贝叶斯系统发生软件及使用356

11.5.1 贝叶斯系统发生软件356

11.5.2 MrBayes 3.2使用方法357

11.6 贝叶斯系统发生推论法优缺点364

11.7 贝叶斯法与最大似然法的联系及区别365

11.8 贝叶斯后验概率与自举支持度的关系366

第12章 系统发生网络、超树和无比对方法368

12.1 系统发生网络368

12.1.1 网状进化型式与机制368

12.1.2 系统发生网络的构建方法368

12.1.3 网状图的构建软件370

12.1.4 系统发生网络的应用371

12.2 系统树的整合方法——超树375

12.2.1 超树的概念375

12.2.2 超树构建方法375

12.2.3 超树方法的优缺点376

12.3 无比对方法377

12.3.1 比对和系统发生的联合估计方法377

12.3.2 完全无比对方法379

第13章 系统发生假设检验381

13.1 系统发生假设检验概述381

13.2 似然比检验382

13.3 数据随机化检验382

13.3.1 比较双树检验383

13.3.2 PTP检验和限制树T-PTP检验383

13.4 配对位点检验384

13.4.1 Templeton检验385

13.4.2 KH检验386

13.5 非参数自举法387

13.5.1 SH检验388

13.5.2 AU检验389

13.6 参数自举法389

13.7 贝叶斯统计检验法391

13.8 PAUP执行的系统发生假设检验方法391

13.9 CONSEL软件使用392

第14章 系统发生分析的可靠性与影响因素394

14.1 系统发生分析方法的可靠性394

14.1.1 方法可靠性的评价标准394

14.1.2 系统发生分析方法的比较研究395

14.1.3 不同构树方法的优缺点397

14.2 系统树的可靠性400

14.2.1 系统树的两类误差400

14.2.2 系统误差和随机误差400

14.2.3 检验系统树可靠性的统计学方法401

14.3 随机误差及统计分析402

14.3.1 评估分支支持度的方法402

14.3.2 自举法404

14.3.3 自减法407

14.3.4 贝叶斯后验概率法407

14.3.5 计算分支支持度的软件408

14.4 系统误差的消除方法409

14.4.1 系统误差的来源409

14.4.2 导致系统误差的条件410

14.4.3 系统误差的识别410

14.4.4 系统误差的消除方法411

14.5 系统发生分析疑难解答411

14.5.1 有异常分支的系统发生411

14.5.2 随机误差412

14.5.3 分类单元抽样413

14.5.4 序列长度与类型414

14.5.5 序列比对问题416

14.5.6 进化模型选择问题417

14.5.7 建树方法的选择418

14.5.8 搜索算法选择418

14.5.9 分子进化速率对系统发生的影响418

14.5.10 替换速率变异419

14.5.11 碱基组成偏向性的影响421

14.5.12 碱基组成异质性的影响421

14.5.13 外群选择与系统树的赋根问题422

14.5.14 谱系缺失的影响423

14.5.15 数据缺失对系统发生分析的影响423

14.5.16 基因水平转移424

14.5.17 序列和位点同源关系424

14.5.18 选择作用的影响424

14.5.19 重组的影响425

14.5.20 分支支持度低的问题426

14.5.21 计算时间太长的问题427

14.5.22 总结428

第15章 不同类型数据的分析策略429

15.1 不同类型数据的特点429

15.2 DNA序列分析策略和方法429

15.2.1 用DNA序列还是蛋白质序列429

15.2.2 编码蛋白质DNA序列的分析430

15.2.3 DNA序列的加权简约法分析431

15.2.4 DNA序列的ML和贝叶斯法分析434

15.3 蛋白质序列分析策略和方法435

15.3.1 蛋白质序列数据的获得435

15.3.2 必须使用蛋白质序列的情况435

15.3.3 蛋白质序列的分析策略435

15.3.4 蛋白质立体结构分析439

15.4 RNA序列分析策略和方法440

15.4.1 RNA序列数据的特点440

15.4.2 rRNA基因序列系统发生分析策略440

15.4.3 rRNA基因序列分析软件442

第16章 复杂数据和困难系统发生的分析策略与方法444

16.1 早期适应辐射的系统发生444

16.2 近期发生过适应辐射的系统发生448

16.3 存在长枝吸引问题的系统发生450

16.3.1 长枝吸引现象450

16.3.2 产生长枝吸引现象的可能原因451

16.3.3 识别长枝吸引的方法453

16.3.4 消除长枝吸引现象的方法453

16.4 大数据集的系统发生455

16.4.1 大数据集系统发生及其面临的问题455

16.4.2 大数据集系统发生分析策略455

16.4.3 大数据集的系统发生分析需要的计算机和软件457

16.4.4 大数据集分析实例458

16.5 碱基组成异质性数据集的分析458

16.5.1 序列组成偏向性及其对系统发生分析的影响458

16.5.2 碱基组成异质性数据分析方法460

16.5.4 氨基酸组成异质性数据分析方法461

16.6 种上与种下数据的联合分析461

第17章 多源数据集分析策略和方法465

17.1 多源数据集概述465

17.2 数据集之间的不相合性及检验方法466

17.2.1 不相合性的类型466

17.2.2 数据集之间不相合性的原因467

17.2.3 数据集之间不相合性的检验方法469

17.3 多源数据集的分析策略473

17.3.1 联合方法473

17.3.2 分类学相合性分析475

17.3.3 数据划分方法476

17.4 多源数据集的划分分析实例482

17.5 谱系基因组学方法485

17.5.1 谱系基因组学485

17.5.2 谱系基因组学分析策略486

17.5.3 谱系基因组学分析方法487

第18章 系统树的可视化、注释与应用489

18.1 系统树的可视化489

18.1.1 TreeView491

18.1.2 Dendroscope492

18.1.3 Mesquite493

18.1.4 FigTree494

18.1.5 MrEnt494

18.1.6 2D和3D曲面表示方法495

18.1.7 iTOL496

18.2 系统树的注释497

18.2.1 分类学命名标注497

18.2.2 分歧年代和地质时代的标注499

18.2.3 重建祖先状态502

18.2.4 性状进化503

18.2.5 协同系统发生504

18.3 系统树表达的信息及其应用507

18.3.1 拓扑结构和分支长度507

18.3.2 系统树的树形及应用507

18.3.3 系统发生的不平衡性509

18.3.4 系统树用于分析分歧速度510

18.4 系统发生的应用510

参考文献511